IS49: 新物種總是先出現在島嶼?
達爾文不是為了天氣去加拉巴哥,他去那裡是因為實驗已經跑完了。
阿宜 | 小島視角 | IS49
「達爾文為什麼去加拉巴哥而不是亞馬遜?亞馬遜物種多得多。為什麼一個年輕生物學家會路過整個生命大陸,花五週時間待在離哪裡都 1000 公里的火山岩石上?」
亞馬遜物種比較多,加拉巴哥物種比較清楚,理解「一個物種如何成為一個物種」的訊噪比,在小型群島比在大陸雨林高。達爾文不是去找物種多樣性。他是去找實驗設計。
加拉巴哥:27 種特有陸鳥、11 種特有爬蟲、約 80% 陸鳥是它處沒有的,夏威夷(地球上最孤立的群島):約 90% 原生植物特有、人類接觸前 142 種特有鳥。馬達加斯加:100% 的狐猴、約 80% 物種特有。紐西蘭:約 80% 維管束植物特有。英國:約 1% 植物特有。
特有性不是隨機。它緊密地依兩個變量擴縮——面積(大島承載多)與隔離度(遠離大陸的島承載比例更高),1000 平方公里大陸片段幾乎沒有特有種。1000 平方公里的洋中央島會有幾十種,同樣面積,依「是否連通」產出截然不同的演化結果。
圖一 — 特有種比例對島嶼面積(log),洋中央島遠高於同面積的大陸片段
三個機制把島嶼變成物種工廠
奠基者效應: 一隻懷孕的蜥蜴、幾顆鳥腸裡的種子、一群被風暴吹來的昆蟲到達。他們碰巧帶的基因樣本變成起始族群。新島的基因庫是大陸基因庫的切片,不是整體。稀有等位基因偶然主導。
無外流入: 一旦建立,族群大致與大陸基因流截斷。新突變在本地累積,而非被稀釋進大陸大族群。演化在密閉反應器內進行,不是攪拌池。
空缺生態位: 到達族群進入一個有空角色的生態系。沒啄木鳥?雀變一個(加拉巴哥啄木雀用樹枝當工具)。沒大型草食獸?雁變一個(夏威夷 nene)。沒捕食者?鳥失去飛行能力(鴞鸚鵡、奇異鳥、渡渡鳥)。生態位驅動形態。Foster 規則 (1964) 摘要體型那一半:小型哺乳動物在島嶼變大;大型哺乳動物變小。著名案例是弗洛雷斯島的侏儒象與侏儒人。
圖二 — 島嶼規則。大陸對島嶼體型比:小型哺乳動物趨大、大型趨小。向中間收斂。
產出快速物種化的同一條件,也產出快速滅絕,小奠基族群意味低遺傳多樣性。空缺生態位意味對新到者沒防備。失去飛行能力意味無處可逃。當人類(與鼠、貓、獴)抵達島嶼,當地動物群崩潰得比任何大陸快。
太平洋估計在玻里尼西亞殖民後失去 2000 種鳥,歐洲接觸後再失去數百種。這大致是全新世存在過的所有鳥種的 20%,在島嶼上消失。馬達加斯加在人類到達 1500 年內失去巨狐猴與象鳥。渡渡鳥在毛里求斯被殖民後存活不到一百年。
所以島嶼不只是物種化實驗室。它是一座器材脆弱的物種化實驗室。產出物種的同樣隔離,移除了每一道對抗失去他們的緩衝。這讓島嶼生物多樣性政策結構上不同於大陸保育:你無法從鄰近保護區重建一個 90% 特有的系統。沒有鄰近保護區。整個系統就是全部庫存。
下一座島嶼每平方公里特有種比任何大陸多,記住交易條件,集中演化產出的同一地理,在某物斷裂時也集中損失,島嶼免費跑物種化實驗,它也免費跑滅絕實驗。
達爾文在小獵犬號上理解了前半,後半我們從鼠遇到奇異鳥以來理解,兩半來自同一方程式。隔離 × 小面積 = 高演化速率,兩個方向都是。加拉巴哥不是觀光地。它是生物學如何運作的封閉解。
— C.Y. Lu · Island Vantage · IS49




